ORIGEN: Copyright University of Florida 1997 | Producido conjuntamente con Universidad Mayor de la República Facultad de Veterinaria El Regreso a la Neurología Atiende Pág. Doméstico (Español) Return to the Neurology Service Home Page (English)

NEUROANATOMÍA Y NEUROFISIOLOGÍA FUNCIONALES: DIALOGOS SOBRE LA ELA

INDICE:
INTRODUCCIÓN
CÉLULAS DEL SISTEMA NERVIOSO
ANATOMIA DE UN POTENCIAL DE ACCIÓN
ENERGÍA NEURAL Y FLUJO SANGUÍNEO
LA BARRERA HEMATOENCEFÁLICA Y LA FORMACIÓN DE LÍQUIDO CEFALORRAQUÍDEO
DIVISIONES FUNCIONALES DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
MOTONEURONAS SUPERIORES E INFERIORES

Introducción:

La característica del sistema nervioso que lo diferencia del resto de los sistemas del organismo es el hecho de estar constituido por una red de células interconectadas y activas eléctricamente, llamadas neuronas. Estas células le brindan al sistema nervioso la capacidad de formar vías eléctricas complejas y de transportar esta información integrada a través del organismo. La mayor parte de las células interactúan a través de sustancias liberadas desde sus terminales sinápticas, y estas sustancias químicas alteran los potenciales de membrana de una serie de células postsinápticas (que pueden ser tanto otras neuronas como también células de músculo esquelético, cardíaco, liso o células glandulares). La transmisión química en las neuronas provoca alteraciones en los canales iónicos que atraviesan sus membranas. Esto provoca a su vez movimientos de iones a través de dichas membranas, determinando alteraciones en la actividad de la célula postsináptica.

El sistema nervioso central recibe información referente al ambiente que rodea al animal, y desarrolla conductas complejas para lograr que el animal se relacione eficazmente con dicho ambiente. Esta función es cumplida por el sistema nervioso somático, que regula la actividad de la musculatura esquelética. Además, el sistema nervioso central ausculta el funcionamiento interno del organismo, y regula una serie de funciones que mantienen la salud del animal. Esto es llevado a cabo por el sistema nervioso autónomo. Estas son las dos actividades básicas del sistema nervioso central y no existe una separación completa entre ellas, ya que al mismo tiempo el sistema nervioso central se encarga de la integración de todo el organismo.

El sistema nervioso central funciona en sintonía con el organismo El sistema nervioso puede verse afectado por enfermedades que cursen en muchas otras partes del organismo. Asimismo, las enfermedades del sistema nervioso pueden resultar en disfunciones de otras partes del cuerpo. Aunque puede parecer que esto ofrece dificultades extremas para comprender la relación entre el sistema nervioso central y el resto del organismo, también nos ofrece el desafío que hace de la neurología una de las disciplinas clínicas más apasionantes. La diversidad de manifestaciones que puede tener la enfermedad neurológica hace de la neurología un campo de trabajo muy interesante.

Células del sistema nervioso:

Neuronas. Una de las células más importantes y características del sistema nervioso es la neurona. Es la célula eléctricamente activa, y es responsable de la mayor parte de las propiedades funcionales del sistema nervioso. Hay tres tipos básicos de neuronas: 1) células (pseudo)-unipolares, 2) células bipolares y 3) células multipolares. La mayor parte de las neuronas son multipolares. La sustancia gris del sistema nervioso central está constituida mayormente por los cuerpos celulares de las neuronas y de las células gliales. Cuando estos acúmulos de somas neuronales se encuentran en la profundidad del sistema nervioso central, la sustancia gris resultante se denomina núcleo. Un grupo de cuerpos neuronales en el sistema nervioso periférico es llamado ganglio.

Las neuronas unipolares son neuronas especializadas, que constituyen la mayor parte de las neuronas sensitivas del cuerpo y la cabeza. Tienen una prolongación distal y otra proximal. Ambas funcionan como axones. El soma de estas neuronas se encuentra en los ganglios raquídeos de la raíz dorsal de los nervios raquídeos, y en los ganglios sensitivos de los nervios craneanos que inervan músculo esquelético. La prolongación distal se origina en un órgano sensorial especializado, el cual transduce información que inicia un potencial de acción que se propaga hacia el soma de la neurona en cuestión. Este potencial de acción no se degrada (no pierde intensidad a medida que se desplaza), ya que la prolongación distal tiene características de axón. Este potencial alcanza la prolongación axonal proximal y continúa hacia el sistema nervioso central sin perder intensidad. El axón proximal termina en la médula espinal o en un núcleo del tronco encefálico, por lo que a veces se lo conoce como "la prolongación central" de la neurona unipolar.

Las neuronas bipolares son neuronas sensitivas especializadas en la transmisión de algún sentido especial. Son, por lo tanto, parte de las vías sensitivas del olfato, vista, gusto, oído y función vestibular (equilibrio). Las neuronas bipolares tienen una sola dendrita y un único axón, separados por el cuerpo celular de la neurona.

Las neuronas multipolares constituyen la mayor parte de las neuronas del sistema nervioso. Constan de un gran árbol dendrítico y un único axón, que a veces recorre largas distancias para conectarse con otras regiones del sistema nervioso. Estas son las típicas células de la corteza cerebral, del cerebelo, el tronco encefálico y la médula espinal. El tronco encefálico y la médula espinal dan origen a neuronas motoras que abandonan el sistema nervioso central, entran al sistema nervioso periférico e inervan los músculos, vísceras y glándulas del resto del cuerpo.

Glía. Los elementos de sostén más importantes del sistema nervioso son las células gliales. Estas células cumplen funciones de nutrición de las neuronas, ayudan a mantener la barrera hematoencefálica y actúan como un mecanismo primario de defensa celular para el sistema nervioso central. Los cuatro tipos de células gliales son: oligodendrocitos, astrocitos, microglía y células ependimarias. En el sistema nervioso periférico, las células oligodendrogliales son denominadas células de Schwann. Las células oligodendrogliales y de Schwann son las que producen la mielina. Provocan la mielinización de las prolongaciones axonales al envolverlas con sus membranas celulares. Una célula de Schwann mieliniza un solo axón, mientras que en el sistema nervioso central un único oligodendrocito puede mielinizar varios axones. La mielina aisla eléctricamente los axones y aumenta la velocidad con que se propaga el potencial de acción a lo largo de estos. La oligodendroglía también brinda apoyo nutricional local a los axones que envuelve, ayuda a inactivar los neurotransmisores y se supone que puede colaborar también con el funcionamiento de la memoria a corto plazo.

El astrocito se encarga de mantener la integridad estructural del sistema nervioso. Tiene también un papel importante en aislar al sistema nervioso del resto del organismo al reforzar la barrera hematoencefálica a nivel estructural y al crear una barrera enzimática que impide la entrada de muchas sustancias al sistema nervioso. Los extremos de las prolongaciones astrocitarias "pies terminales" rodean los capilares del sistema nervioso, complementando las uniones estrechas de los capilares del sistema nervioso y son así parte importante de la barrera hematoencefálica.

Las células microgliales son el mecanismo de defensa celular primaria en el sistema nervioso. Tienen capacidad fagocítica y pueden fagocitar agentes infecciosos y tejido neural dañado. En casos de infección, inflamación o daño tisular, estas células proliferan y se acumulan en el parénquima del sistema nervioso. También se hacen más numerosas en el líquido céfalorraquídeo.

Las células ependimarias tapizan las superficies de los ventrículos encefálicos y del canal central de la médula espinal. Forman parte de la barrera entre el tejido nervioso y el líquido céfalorraquídeo. En los ventrículos laterales, así como en el 3ero y el 4to, estas células ependimarias forman junto con los capilares el plexo coroideo, que produce el 70% del líquido céfalorraquídeo que circula en y alrededor de los tejidos nerviosos.

Anatomía de un potencial de acción

Uno de las propiedades más importantes del sistema nervioso y que ayuda a definirlo, es su habilidad para producir y propagar potenciales de acción. El potencial de acción de reposo de la mayor parte de las neuronas es de unos -70mV. Este potencial de membrana se mantiene porque la membrana es semipermeable y porque existe una bomba de sodio y potasio, dependiente de ATP, instalada a través de la membrana. Esta bomba intercambia activamente (con gasto de energía) los iones sodio de dentro de la célula por los iones potasio externos, incluso en contra de sus gradientes de concentración. Es por esto que el contenido de sodio es mayor en el fluido extracelular que en el fluido intracelular de las neuronas. Además, la concentración de ion potasio es mayor dentro de las neuronas que fuera de ellas. Asimismo, la concentración de ion cloruro es menor en el fluido intracelular que fuera de la neurona. Esto se debe a que dentro de la célula se encuentra gran cantidad de ácidos orgánicos, que también están cargados negativamente. El efecto neto de los gradientes de concentración y las fuerzas electrostáticas es que la neurona se encuentra cargada negativamente si se la compara con el fluido extracelular.

Las neuronas también poseen canales especializados transmembrana que regulan el pasaje selectivo de iones a través de la membrana plasmática. Muchos de estos canales se abren o cierran eléctricamente, y están acoplados a ciertas proteinas de membrana que actúan como receptores de sustancias neurotransmisoras. De esta forma, cuando el receptor es estimulado por la molécula adecuada, o cuando el potencial de membrana local llega a determinado valor, el canal se abre y permite el flujo de iones en base a sus gradientes de concentración. Según cuál sea el receptor que se activó y cuál poro se abra, pueden haber distintos iones que crucen la membrana, modificando así el potencial de membrana. La entrada de iones de sodio hacia la neurona provoca despolarización del potencial de membrana y este potencial se hace más positivo. La entrada de iones cloruro hiperpolariza la membrana neuronal, mientras que la salida de iones potasio, que generalmente sigue a la entrada de iones sodio, resulta en repolarización, llevando el potencial hacia el valor del potencial de reposo.

La naturaleza del soma y las dendritas de las neuronas es tal que hay un efecto de sumación de los muchos estímulos neuronales debidos a movimientos de iones. Estas sumaciones tienen propiedades tanto espaciales (regionales) como temporales (según el momento en que ocurran los estímulos). Es la resultante de combinar los PPSE (potenciales postsinápticos excitatorios) y los PPSI (potenciales postsinápticos inhibitorios) que alcanzan a la neurona en un momento dado, lo que determina el potencial de membrana de ésta a cada momento. La mayor parte de las señales de PPSE son mediadas por un influjo de iones cloruro. Cuando el influjo de iones sodio excede al de los iones cloruro en cierto nivel, entonces la membrana neuronal sufre despolarización rápida con un influjo de sodio aún mayor. En este momento el potencial de membrana se hace positivo en relación al fluido externo y se desarrolla un potencial de acción. Éste se extiende sobre la superficie de las dendritas y del soma, y finalmente se disipa. Al comenzar el influjo de sodio, la membrana responde también alterando su permeabilidad al sodio y aumentando su permeabilidad al ion potasio, el que sale entonces al espacio extracelular. Esto conduce a la repolarización de la membrana, llevándola a un estado negativo, ligeramente más negativo que el potencial de reposo. A esta etapa, en que la membrana responde menos a los estímulos adicionales que cuando se encuentra en potencial de reposo, se le llama periodo refractario. Durante su trascurso, la bomba de sodio y potasio reestablece el balance normal de sodio y potasio a través de la membrana. En todos estos eventos los movimientos de iones se producen en escasa cantidad, pero son suficientes para provocar los efectos descritos.

El axón de las neuronas es único por su estructura y por su función. La diferencia funcional reside en que el axón propaga potenciales de acción que no decrecen a medida que nos alejamos de su punto de origen. Es así que, una vez que la membrana neuronal en la zona de origen del axón (el cono de arranque), alcanza el grado suficiente de despolarización como para iniciar un potencial de acción, este potencial de acción continuará con toda su intensidad a lo largo del axón hasta despolarizar su terminal sináptica. A este nivel, el influjo de sodio provoca el influjo de iones calcio. El aumento de la concentración intracelular de ion calcio activa un sistema de actina-miosina que a su vez arrastra las vesículas sinápticas (que contienen sustancias neurotransmisoras) hacia la hendidura sináptica Las vesículas se fusionan con la membrana plasmática terminal, provocando la salida de los neurotransmisores a la hendidura sináptica por un proceso de exocitosis. El neurotransmisor difunde a través de la hendidura sináptica, se une a los receptores que se encuentran en la membrana postsináptica y cambia la permeabilidad de la membrana postsináptica a los iones. De esta manera se transmite la información a lo largo de grandes distancias en el sistema nervioso y hasta otras neuronas u otros órganos blanco, gracias al desplazamiento de iones y a los consiguientes potenciales de acción.

El sistema nervioso de los mamíferos desarrolló procesos especializados (mielinización) para permitir la propagación rápida de los potenciales de acción. En el sistema nervioso central los oligodendrocitos, y en el sistema nervioso periférico las células de Schwann, son los encargados de envolver a los axones. Esta envoltura, junto con la extrusión del citoplasma que sufre la célula formadora de mielina, lleva a que queden aplicadas muchas capas de membrana fosfolipídica (mielina) en torno al axón. Esto aisla eléctricamente al axón, pero también lo nutre, y aumenta la resitencia a los movimientos iónicos en el área mielinizada. El axón también se modifica para concentrar sus canales iónicos en las áreas libres de mielina que se encuentran cada tanto (nodos de Ranvier) a lo largo del mismo. Debido a que las zonas mielinizadas tienen una capacitancia mayor, los potenciales de acción se propagan a lo largo de los axones mielinizados saltando de un nodo a otro. De esta manera se aumenta mucho la velocidad de propagación de los potenciales de acción, permitiendo que axones de menor tamaño puedan propagar potenciales de acción a mayor velocidad. Sin mielinización, los sistemas nerviosos de los mamíferos tendrían que ser varias veces mayores en tamaño (para alojar axones mucho más grandes que fueran capaces de mantener la velocidad de propagación neural) o los movimientos de los mamíferos serían marcadamente más lentos.

Energía neural y flujo sanguíneo:

El cerebro constituye el 2% del peso corporal, pero recibe el 15% del gasto cardíaco y consume el 20 % del oxígeno disponible en el organismo. Dado que el sistema nervioso central carece virtualmente de capacidad para almacenar oxígeno, depende absolutamente de una oferta continua e ininterrumpida de oxígeno a partir de la circulación cerebral Segundos después de haber cesado el flujo de sangre al cerebro, el animal pierde la conciencia; minutos después, el daño a los tejidos nerviosos es irreversible. Una de las propiedades funcionales importantes de la circulación cerebral es la capacidad para mantener un flujo constante de sangre dentro de un rango muy grande de valores de presión sanguínea sistémica. Esta habilidad para autoregular el flujo sanguíneo cerebral cambiando el diámetro de las arterias y arteriolas cerebrales es controlado primariamente en función de los cambios en la presión parcial de CO2 en sangre. Existe otro mecanismo de control, secundario, que es regulado en base a la presión parcial de O2 y por una regulación neural a través de las neuronas catecolinérgicas que inervan los vasos sanguíneos cerebrales.

El flujo sanguíneo no sólo provee al sistema nervioso central de oxígeno, sino también de su única fuente importante de energía, la glucosa. El tejido nervioso depende de la glucólisis aeróbica. Si faltan el oxígeno o la glucosa, se acumula ácido láctico en el tejido nervioso. Este es uno de los factores que determinan daño estructural a causa de la interrupción del flujo sanguíneo al cerebro. El sistema nervioso es muy eficaz regulando el aporte de glucosa al cerebro gracias a un sistema transportador que captura la glucosa de la sangre. La única fuente alternativa natural de energía, que puede sustituir hasta el 60% de los requerimientos de glucosa del sistema nervioso, son los cuerpos cetónicos.

La cantidad de energía consumida por las neuronas en producir proteinas y neurotransmisores es reducida. La mayor parte de la energía utilizada por el sistema nervioso central, como es de esperar, se utiliza en mantener la bomba de sodio y potasio que conserva las propiedades eléctricas de las neuronas.

La barrera hematoencefálica y la formación de líquido cefalorraquídeo:

El sistema nervioso central necesita condiciones ambientales constantes para poder funcionar adecuadamente. Es por eso que el sistema nervioso central desarrolló mecanismos para mantener su ambiente y asegurar que las sustancias nocivas fueran excluidas. Estos mecanismos se denominan en conjunto la barrera hematoencefálica. Esta barrera es tanto estructural como funcional. La base estructural de esta barrera está dada por el hecho de que las células endoteliales de los capilares en el sistema nervioso central poseen uniones estrechas. Esto es, que los espacios que quedan entre célula y célula son extremadamente pequeños, a diferencia de lo que ocurre en la mayor parte de los lechos capilares del organismo. Esto permite el pasaje sólo de las partículas más pequeñas. Además de las uniones estrechas de las células endoteliales, la barrera está reforzada por los pies terminales astrocíticos, proyecciones de los astrocitos fibrosos que rodean los capilares y proveen un refuerzo estructural adicional. La sumación de las membranas endoteliales y astrocíticas en la barrera aumenta el contenido en fosfolípidos de la misma, impidiendo el pasaje de sustancias que no sean liposolubles. La naturaleza funcional de la barrera hematoencefálica se explica por la existencia de sistemas enzimáticos dentro de las células endoteliales y de los astrocitos que constituyen la barrera estructural. Los materiales que la naturaleza desea excluir del sistema nervioso central son degradados por estas enzimas a materiales no peligrosos.

La barrera hematoencefálica aisla al sistema nervioso central del resto del organismo, protegiendo el delicado ambiente necesario para la transmisión eléctrica de información. Desafortunadamente, mientras la barrera evita que muchas enfermedades alcancen el sistema nervioso central, también reduce la capacidad de las respuestas inmunes periféricas para luchar contra la enfermedad cuando ésta se ha instalado dentro del sistema nervioso central. También constituye una formidable barrera a las drogas, determinando que el sistema nervioso central sólo pueda utilizar moléculas pequeñas y no polares. Esto debe ser tenido en cuenta siempre que se piense tratar las enfermedades del sistema nervioso central con drogas.

Considerando lo formidable de esta barrera, lo que sorprende es que exista algún tipo de intercambio entre el sistema nervioso central y la sangre. Sin embargo, hay un intercambio constante de materiales a través de esta barrera, lo que lleva a la formación del fluido extracelular del cerebro y del líquido céfalorraquídeo que lo rodea. Algunos de los mecanismos implicados en la formación del fluido en el sistema nervioso central son importantes para el clínico. El contenido en electrolitos de los fluidos encefálicos se mantiene a través de un sistema activo de transporte, de tal manera que su composición química difiere de la de la sangre. Además, hay una serie de sistemas de transporte especializados, mediados por moléculas transportadoras "carrier" que no requieren de gasto energético y mantienen sin embargo eficazmente la composición del ambiente interno del cerebro. Un ejemplo de esto es el sistema de transporte de glucosa mediado por carrier. En los capilares del sistema nervioso central hay un receptor especializado para glucosa. Esta molécula es muy afín a la glucosa, y al unirse a ella, la transporta y la libera del otro lado de la membrana. Luego el receptor se regenera de manera de poder unirse a otra molécula de glucosa que se encuentre en el plasma sanguíneo. Aunque se trata de un proceso saturable, este sistema es altamente efectivo para captar y liberar sustancias hacia el sistema nervioso central.

El líquido cefalorraquídeo se forma a nivel de los plexos coroideos de los ventrículos encefálicos (70% del líquido formado) y el resto se agrega por difusión de líquido extracelular a través de la barrera entre la piamadre y el líquido cefalorraquídeo. Es así que el líquido cefalorraquídeo se forma en los ventrículos laterales del cerebro, pasa al 3er ventrículo por el agujero de Monroe, se agrega en el 3er ventriculo más líquido, pasa por el acueducto de Silvio al 4to ventrículo (donde se forma más líquido aún) y de ahí pasa al conducto ependimario de la médula espinal o sale del sistema ventricular por el agujero de Luschka, por detrás de los pedúculos cerebelosos medios. El líquido cefalorraquídeo pasa entonces a rodear la superficie externa del encéfalo y a lo largo de la superficie externa de la médula, en el espacio subaracnoideo.

El líquido cefalorraquídeo se elimina entonces vía unas evaginaciones de la aracnoides, sensibles a la presión, que lo transportan a los senos venosos del sistema nervioso central. Estas evaginaciones se llaman granulaciones aracnoideas. Una pequeña parte del líquido es eliminado a nivel de las salidas de los nervios craneanos y raquídeos a través de la duramadre, de manera similar a lo que acurre con el espacio de Virchow en el globo ocular.

El líquido cefalorraquídeo diluye extracelularmente los productos metabólicos de desecho del sistema nervioso central a medida que estos son producidos. También funciona como un amortiguador mecánico del sistema nervioso central, por medio de un sistema hidrostático. Esto permite que el sistema nervioso central sufra aceleraciones y desaceleraciones en su desplazamiento cuando el animal se mueve, sin que esto provoque daños por cambios de presión sobre sus tejidos. El líquido cefalorraquídeo también actúa como medio de comunicación química entre regiones del encéfalo cercanas al sistema ventricular. En estas regiones se liberan al líquido cefalorraquídeo distintos neurotransmisores, que son transportados por el flujo del líquido hasta otras regiones encefálicas donde los neurotransmisores se unen a los receptores de las neuronas que allí se encuentran.

Divisiones funcionales del sistema nervioso central:

De una manera simplificada, puede concebirse al sistema nervioso central como una especie de camión. Tiene un sistema de transmisión del movimiento (la médula espinal) con cuatro ruedas (patas) unidas a él. Hay un panel de control (el tronco encefálico) que controla las luces (ojos), hay refrigeración por aire (vasos de la piel y los pulmones) y un carburador (sistemas digestivo y circulatorio). Hay una transmisión (cerebelo) que regula la velocidad y rotación de las ruedas; hay un volante (corteza cerebral) que da la dirección de avance. Finalmente, hay un caño de escape (sacro) que regula las emisiones. La corteza cerebral es, en el sistema nervioso, el centro vinculado a las conductas. Puede subdividirse en 4 grandes lóbulos: frontal, parietal, occipital y temporal. Cada uno está implicado en la regulación e integración de la conducta. El lóbulo frontal es importante en la conducta motora. El parietal es responsable de la conducta sensorial. El occipital regula la conducta visual. El temporal, la auditiva y la generación del habla. La interacción de estas partes de la corteza cerebral resulta en la conducta general del animal, su personalidad y sus hábitos sociales. Los lóbulos frontales, junto con las estructuras límbicas (núcleos del septum, tálamo dorsal, hipocampo, amígdala e hipotálamo) regulan la conducta emocional.

El diencéfalo consta del tálamo dorsalmente y del hipotálamo ventralmente. El tálamo es una zona de núcleos que constituyen estaciones intermedias de toda la información sensorial que alcanza la corteza cerebral, excepto el sentido del olfato. Es el primer lugar donde se perciben los estímulos dolorosos por parte del animal, provocando una respuesta sistémica. El hipotálamo es el "ganglio rector" del sistema nervioso autónomo. Su principal función es mantener la homeostasis interna. A través de conexiones con los sistemas simpático y parasimpático, el hipotálamo regula el latido cardíaco, la presión sanguínea, la digestión y la eliminación. Regula el hambre, la sed, la temperatura corporal. También influye en el desarrollo corporal a través de la hipófisis.

El mesencéfalo consta del tectum y el tegmento. El tectum del mesencéfalo contiene los colículos rostrales y caudales, importantes para los reflejos visuales y auditivos respectivamente. El tegmento contiene el núcleo rojo, que da origen al tracto rubroespinal, importante para el control flexor digital. Además, el tegmento contiene los núcleos motores de los nervios motor ocular común y troclear. La inervación parasimpática del ojo tiene origen en núcleos vecinos al núcleo del motor ocular común.

El metencéfalo consiste en el puente ventralmente y en el cerebelo, un sistema especializado para el control motor, dorsalmente. Lo más sobresaliente en la protuberancia o puente es la presencia de los núcleos motores del nervio trigémino. El cerebelo coordina el movimiento motor, asegura que los comandos originados en la corteza cerebral se lleven a cabo con precisión y suavidad y es un área de comando motor para las funciones motoras repetitivas aprendidas. Las lesiones del cerebelo implican temblores "de intención" en la cabeza y el cuerpo, dismetría y problemas de equilibrio.

El mielencéfalo contiene el resto de los núcleos de los nervios craneanos. La médula oblonga (bulbo raquídeo) craneal es responsable de la función vestibular y los movimientos faciales y la expresión. La médula oblonga caudal es responsable de la deglución, la regulación de las respuestas cardíacas y viscerales y los movimientos de la lengua.

La médula espinal puede subdividirse en 5 segmentos: C1-5; C6-T2; T3-L3; L4-S1; y S1-Cy. Las lesiones por delante de T2 resultan en cuadriplejia; las lesiones entre T3 y S1 en paraplejia. Las lesiones por detrás de S1 resultan en paralisis del ano, la vejiga urinaria y la cola. La paraplejia tiene dos causas básicas. Si los reflejos en las patas traseras están presentes, la lesión se encuentra entre T3 y L3. Si los reflejos están ausentes, la lesión está entre L4 y S1. La cuadriplejia tiene 4 causas. Si los reflejos están ausentes en las 4 patas, la lesión es un problema difuso de motoneuronas inferiores. Si los reflejos están presentes en las patas posteriores, pero las patas anteriores muestran signos de déficit propioceptivo consciente, dolor y fasciculaciones musculares, entonces la lesión está entre C6 y T2. En este caso, la médula espinal ha sido afectada levemente desde el exterior (signos de las patas traseras) y la raíz de los nervios raquídeos está dañada, resultando en los signos de las patas anteriores. Las enfermedades de la médula espinal tienden a afectar en algún grado a ambos lados del cuerpo, aún cuando frecuentemente son marcadamente asimétricas.

Los nervios periféricos también pueden presentar patologías. Cuando está afectado un único nervio, los signos de déficit motor y sensorial están localizados específicamente en el área de distribución de dicho nervio. Recuérdese que los nervios craneales (a diferencia de los raquídeos) generalmente tienen la porción sensorial de un arco reflejo a lo largo de un determinado nervio craneal y la porción motora de ese arco reflejo es mediada por otro nervio craneal distinto. Por ejemplo, la respuesta pupilar a la luz tiene al nervio óptico como vía sensitiva y al nervio motor ocular común como vía motora que media la contracción de la pupila. La polirradiculopatía puede provocar cuadriplejia con reflejos disminuidos en las cuatro patas.

Motoneuronas superiores e inferiores:

Las motoneuronas inferiores son las que se encuentran en los núcleos motores de los nervios craneanos (p. ej. núcleo motor del V par) y las neuronas del asta ventral de la médula (motoneuronas alfa). La unidad motora incluye la motoneurona, su axón, el músculo inervado, la fibra sensitiva desde los receptores de estiramiento del músculo y los tendones, y el proceso central sensitivo que hace feed back sobre la motoneurona. La integridad de cada uno de estos componentes de la unidad motora es necesaria para mantener el arco reflejo. La motoneurona inferior es la vía final por la cual ocurre la actividad motora refleja. Si esta motoneurona es dañada se pierde el reflejo.

Las motoneuronas superiores son vías motoras que transmiten información desde otras partes del sistema nervioso central hacia la motoneurona inferior. Las motoneuronas superiores regulan la actividad de las motoneuronas inferiores, integrando la información para que las motoneuronas inferiores actúen de una u otra manera. Mientras que ciertas motoneuronas superiores facilitan la actividad de las motoneuronas inferiores, la mayor parte de las superiores son inhibitorias de las inferiores. Así, las lesiones de las motoneuronas superiores generalmente desinhiben a las motoneuronas inferiores, con el consiguiente aumento en la actividad refleja. Las motoneuronas superiores reciben información de numerosas fuentes incluyendo las vías sensitivas ascendentes. Estos insumos de información proveen de feed back a las motoneuronas superiores que alteran en consecuencia su regulación sobre las motoneuronas inferiores. Desde un punto de vista práctico, las motoneuronas superiores representan el control cortical y cerebelar de la conducta motora por medio de la modulación de las vías motoras dentro del sistema nervioso central. Como tales, son una especie de neuronas internunciales que están alojadas dentro del sistema nervioso central y se dedican a modificar la actividad de las motoneuronas inferiores.

Las motoneuronas inferiores pueden ser concebidas como la maquinaria para la producción de los reflejos, y las motoneuronas superiores como la causa de dicha conducta motora. Dado que las motoneuronas superiores (o sus insumos de información) descienden a lo largo de todo el eje neural, cualquier lesión del sistema nervioso resulta en una lesión de la motoneurona superior, en la zona caudal a la referida lesión. Las lesiones detectables de la motoneurona inferior están limitadas a los localizaciones donde los reflejos pueden ser testeados; es decir, los nervios craneanos y los plexos pectoral y pelviano Una lesión que altere la función de una motoneurona inferior sólo será detectable si dicha motoneurona inerva un reflejo pasible de ser testeado. Por otra parte, la disrupción de una motoneurona superior o de su vía sensitiva puede detectarse estudiando los efectos sobre las motoneuronas inferiores que se encuentren caudales a la referida lesión. A esta disrupción se la conoce comúnmente como "signos de la vía larga".

La capacidad de realizar el diagnóstico diferencial entre disfunciones de motoneuronas superiores e inferiores es la base de la neurología clínica y un concepto clave en el examen del sistema nervioso.

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